Дипломная работа на тему: Биологические особенности кумжи. Систематическое положение и внутривидовая структура кумжи

Введение

Кумжа (Salmo trutta L.) является ценной промысловой рыбой. Из-за нерегулируемого промысла, гидростроительства, загрязнения рек и браконьерства популяции кумжи резко сократили свою численность. В связи с этим данный объект внесен в Красные книги разных стран, в том числе и Российской Федерации 2001 года. Проходная форма черноморской кумжи (Salmo trutta labrax) в Красной книге Российской Федерации отнесена к категории 1, как находящаяся под угрозой исчезновения. Для восстановления численности популяций данного вида необходимым является искусственное воспроизведение кумжи в рыбозаводах и выпуск покатников (смолтов) в реки. В естественных условиях обитания для кумжи характерно большое генетическое разнообразие разных субпопуляций, приуроченных к определённым рекам, что во многом обусловлено высокой степенью хоминга. При искусственном восстановлении численности для воспроизводства используют малое количество иногда одних и тех же особей из определённого местообитания. Это может привести к инбридингу, понижению природного полиморфизма популяций и обеднению генофонда. Поэтому важно иметь сведения о генетической структуре природных популяций, чтобы осуществлять подбор особей для формирования ремонтно-маточного стада сохраняя природное генетическое разнообразие.

В качестве генетических маркеров ранее использовались морфологические (фенотипические) признаки, количество которых ограничено. Кроме того, морфологические признаки могут иметь сложный характер наследования и часто зависят от условий внешней среды. Развитие молекулярных методов исследований позволило создать новые тест-системы, позволившие анализировать генетический полиморфизм на уровне продуктов экспрессии генов (белковый, или биохимический полиморфизм) и на уровне генетического материала клетки (полиморфизм ДНК). В генетических исследованиях локусов с большим аллельным разнообразием, гетерозиготностью и высокой скоростью мутирования используют мини - и микросателлитные методы. Микросателлитные маркеры выявляют генетическую дифференциацию в тех случаях, когда она не обнаруживается другими методами, среди близкородственных популяций или экологических групп одного вида.

Целью данной работы является изучение популяций кумжи (Salmo trutta L.) в реках Абхазии с использованием микросателлитного анализа ДНК. Поставленная цель определила решение следующих задач:

) определение возраста исследуемых рыб;

) определение морфометрических параметров изучаемых особей;

) проведение микросателлитного анализа ДНК рыб с подбором локусов с соответствующими праймерами;

) выявление гомо- или гетерозиготности исследуемых особей по изучаемым локусам;

) выявление полиморфизма по каждому микросателлитному локусу.

Генетика кумжи довольно хорошо изучена, но черноморский подвид кумжи и её популяции из рек Абхазии в популяционно-гентическом плане не исследованы, поэтому изучение их генофонда является весьма актуальным.

В данной работе впервые проведены исследования популяций кумжи в реках Абхазии с помощью микросателлитного анализа ДНК по STR-локусам с соответствующими праймерами.

Работа выполнена на кафедре экологии и морфологии животных Абхазского Государственного Университета, под руководством доцента, к.б.н. Гогуа Марины Лементьевны.

При подготовке данной работы активную помощь оказывали сотрудники лаборатории генетики и радиологии Азовского Научно-исследовательского Института Рыбного Хозяйства (АзНИИРХ). На разных этапах выполнения дипломной работы помощь оказывали сотрудники кафедры экологии и морфологии животных АГУ. Всем им мы выражаем искреннюю благодарность.

Глава 1. Биологические особенности кумжи

.1 Систематическое положение и внутривидовая структура кумжи

Кумжа занимает следующее место в системе животного мира (Константинов и др., 2004):

Царство: Животные, Animalia

Тип: Хордовые, Chordata

Подтип: Позвоночные, Vertebrata

Надкласс: Челюстноротые, Gnathostomata

Класс: Костные рыбы, Osteichthies

Подкласс: Лучепёрые, Actinopterygii

Надотряд: Костистые рыбы, Teleostei

Отряд: Лососеобразные, Salmoniformes

Семейство: Лососёвые, Salmonidae

Род: Лососи, Salmo L.

Вид: Кумжа, Salmo trutta L.

Кумжа (Salmo trutta L.) - типичный представитель семейства Лососёвых (Salmonidae). Это интересный вид, имеющий сложную популяционную структуру и делящийся на подвиды.

Систематики выделяют 6 подвидов Salmo trutta L., из которых в водах России и бывшего СССР обитают пять подвидов - 4 проходных и 1 озёрный:

. Salmo trutta trutta L. - обыкновенная кумжа (проходная) - обитает в бассейнах Балтийского, Белого и Баренцова морей на восток до Печоры. Это типичный подвид кумжи, который проводит в пресной воде от 3 до 7 зим, причём здесь данная форма растёт лучше, чем обыкновенный лосось (сёмга), в море же типичная кумжа растёт хуже.

В реке молодь питается главным образом водными личинками насекомых и воздушными насекомыми. В море основную пищу составляет мелкая рыба и в меньшей степени ракообразные. В море не совершает столь значительных миграций, как обыкновенный лосось. Ход в реку обычно очень растянут, нерест происходит в реках бывшего СССР в октябре и ноябре, а в реках Западной Европы - в ноябре - декабре (Никольский, 1971).

. Salmo trutta caspius Kessler - каспийская кумжа - обитает в бассеине Каспийского моря; на нерест идёт в р. Куру, в бассеине которой образует жилую форму (форель).

По-видимому, когда Каспийское море было соединено с Азовским, в него проникла кумжа, образовав со временем новый подвид - каспийский лосось (кумжа). На Каспии его называют каспийским лососем или просто лососем. Каспийский лосось похож одновременно на черноморского и на сёмгу. Отличается более низким хвостовым стеблем. Это, по-видимому, самый крупный лосось Европы: известны случаи поимки рыб весом в 33 и даже 51 кг (Расс, 1971).

Сходство с сёмгой долгое время заставляло систематиков считать каспийского лосося подвидом сёмги. Лишь в недавнее время установили, что по особенностям строения зародыша в икринке и числу хромосом это сильно отклонившаяся форма кумжи.

Каспийский лосось входит для нереста в реки главным образом западного берега, больше всего его в Куре, реже в Тереке, Араксе, Ленкоранке. В крупнейшую реку Каспия - Волгу он входит единичными экземплярами. У каспийского лосося также имеются яровые и озимые формы. Яровая форма входит в Куру с почти зрелыми половыми продуктами, поднимается по реке относительно невысоко и нерестится в том же году. Это сравнительно мелкий лосось (до 12 кг). Крупная озимая форма идёт на нерест с ноября по февраль (чаще в декабре - январе). Половые продукты у неё развиты слабо, средний вес 15 кг, и поднимается она очень высоко, до истоков Арагви. Плодовитость куринского лосося составляет 16 - 30 тыс. икринок (Никольский, 1971). От 8 до 11 месяцев озимые лососи созревают в реке. Молодь живёт в реке до двух лет. Сходные сезонные формы обнаружены и у лососей, входящих в другие реки (Самур, Терек) (Расс, 1971).

. Salmo trutta ciscaucasicus Dorofeeva - предкавказская кумжа - обитает в бассеине Каспийского моря; на нерест идёт в реки западного побережья (кроме Куры), повсеместно образует пресноводные формы форели. На территории России это кумжа из рек Терек, Самур и крайне редко Волга и Урал.

Неопределенная по статусу ручьевая форель из верховьев Волги и Урала имеет статус 4 - неопределенные по статусу жилые формы кумжи в виде ручьевых форелей. Количество оставшихся популяций неизвестно. Скорее всего, они принадлежали к предкавказскому подвиду, хотя в верховьях Волги мог быть и балтийский подвид. Раньше в бассейне Волги ручьевая форель была широко распространена от Саратовской области до верховий, включая бассейны рек Кама, Сура, Ока и др. В настоящее время она встречается в Тверской, Ульяновской, Самарской, Кировской, Пермской и северной части Оренбургской области. В то же время они полностью исчезла в Московской, Рязанской, Владимирской и Нижегородской областях. В последние годы она не встречается в республиках Марий-Эл и Мордовии, в Ярославской и Саратовской областях. В бассейне Урала ручьевая форель обитала только в пределах России, еще в 1970-1980-е годы она отмечалась в ручьях, впадающих в речки Большой Ик и Катралы (приток р. Сакмары). В последние годы отмечается повсеместное сокращение численности. Причины - изменение экологической ситуации в верховьях рек и ручьев, загрязнение вод и интенсивный вылов.

. Salmo trutta ezenami Berg - эйзенамская форель - пресноводная форель, обитает только в озере Эйзенам (Дагестан). Там обитают две формы этой рыбы - одна, мелкая, удивительно ярко окрашена: на боках тела крупные красные и мелкие чёрные пятна, спинной плавник чёрно-пятнистый и жировой - красно-пятнистый; она достигает в длину 34, чаще 24-25 см и питается планктоном и моллюсками-прудовиками. Но в том же озере обитает и другая форма, более глубоководная, крупная, тёмноокрашенная и ведущая хищный образ жизни (Расс, 1971).

. Salmo trutta labrax Pallas - черноморская кумжа (черноморский лосось) - обитает в бассеинах Чёрного и Азовского морей, образует пресноводные формы форели (Salmo trutta morpha fario L.).

. Аральская кумжа (Salmo trutta aralensis) - самая восточная форма проходной кумжи, населяющая Аральское море и поднимающаяся на нерест в Амударью. Этот подвид близок к каспийскому, но отличается меньшим числом позвонков и более крупной головой. Длина его до 1 м, вес до 13-14 кг. Об образе жизни этой немногочисленной формы очень мало известно (Расс, 1971).

В систематике рыб форель ручьевая (Salmo trutta morpha fario L.) и форель озёрная (Salmo trutta morpha lacustris) относятся к особой таксономической единице - морфе, то есть слабо закреплённой наследственностью изменённой форме, которая при соответствующей перемене внешних условий легко возвращается в исходное состояние. Форель ручьевая является пресноводной формой морской проходной лососёвой рыбы - кумжи, легко образующей в пресных водоёмах жилые формы, которые хорошо приспосабливаются к пресноводному образу жизни, никогда не уходят в море, но обладают меньшими по сравнению с исходным морским видом интенсивностью роста и плодовитостью.

В запутанном вопросе систематики и родства многих "кумжеобразно-форелевых" форм решающую роль сыграли акклиматизация и разведение кумжи в искусственных условиях. Ранее кумжу и форель считали отдельными группами рыб. Например, долгое время ученые придерживались точки зрения Линнея, согласно которому ручьевая и озерная форель считались особыми видами. На ложность этого утверждения указал следующий факт: в Новую Зеландию для акклиматизации в здешних реках была привезена ручьевая форель. Спустя некоторое время часть освоившейся форели скатилась в низовье рек и море и превратилась в проходную кумжу.

В настоящее время можно считать доказанным фактом явление превращения проходной кумжи, ручьевой и озерной форели друг в друга. Европейские ручьевые форели иногда даже скатываются на 300-700 км вниз по рекам, выходя в приустьевые пространства Средиземного и Адриатического морей, как бы совершая попытки превратиться в проходную форму. При выпуске молодых форелек из рыбоводных заводов в Балтийское море акклиматизанты легко приобретают серебристый цвет и возвращаются на нерест в облике проходной кумжи (Расс, 1971).

Оглавление

- Введение

- Биологические особенности кумжи .1 Систематическое положение и внутривидовая структура кумжи

- Экология анадромной кумжи

- Экология ручьевой форели

- Морфология анадромной кумжи

- Морфология ручьевой форели

- Основное представление о генофонде кумжи

- Искусственное воспроизводство и хозяйственное значение

- Охрана вида Глава 2. Материалы и методы исследований

- Определения возраста рыб по чешуе

- Изучение морфологических характеристик рыб

- Микросателлитный анализ ДНК

- Выделение тотальной ДНК

- Полимеразная цепная реакция ПЦР

- Электрофорез Глава 3. Результаты исследований

- Возрастной состав изучаемых форелей

- Морфологические параметры изучаемых форелей

- Результаты микросателлитного анализа ДНК Выводы

- Литература

- Приложения

Заключение

. Среди изученных нами особей кумжи обнаружены рыбы в возрасте от 1 до 4. Преобладающей возрастной группой явились трёхлетки -52%. Представлены были четырёхлетки (25%) и пятилетки (19%). Такой возрастной состав указывает на то, что исследованные рыбы являются представителями жилой расы (форели).

. Морфометрические данные свидетельствуют об относительной однородности особей по большинству измеренных параметров в рамках каждой возрастной группы.

. Подобраны пять микросателлитных локусов (Str15INRА, Str60INRА, Str73INRА, Str85INRА и Ssа197) для изучения генетической структуры популяций кумжи в реках Абхазии.

. Большая часть исследованных особей являлись гетерозиготными по всем изученным локусам.

. По четырём локусам Str15INRА, Str60INRА, Str85INRА и Ssа197 выявлен полиморфизм, т. е. установлено наличие 5, 7, 9 и 6 аллелей соответственно.

. Локус Str73INRА проявил мономорфизм среди исследованных нами особей. Это позволяет предложить этот локус для идентификации кумжи, обитающей в реках

Список литературы

1. Алтухов Ю. П. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях. М.: Наука, 2004. С. 86-92, 111-112, 151-156, 183-190.

. Барач Г. П. Внутренние водоёмы Абхазской АССР, их промысловая ихтиофауна и рыбохозяйственное значение. Сухум: Абгосиздат, 1960. С. 88-96, 127-130.

. Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П. Зоология позвоночных. М.: Академия, 2004. С. 59, 70.

. Никольский Г. В. Частная ихтиология. М.: "Высшая школа", 1971. С. 151-152.

. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. Ленинград: издательство Ленинградского госуниверситета, 1939 г. С. 79-82, 166-173.

. Пряхин Ю. В., Шницкий В. А. Методы рыбохозяйственных исследований. Краснодар: Кубанский Гос. Ун-т, 2006. С. 67-70, 141-144.

. Расс Т. С. Жизнь животных. М.: "Просвещение", 1971. Т.4. С. 171-174.

. Тимошкина Н. Н., Барминцева А. Е., Усатов А. В., Мюге Н. С. Внутривидовой генетический полиморфизм русского осётра (Acipenser gueldenstaedtii) // Генетика. 2009. Т. 45, №9. С. 1250-1259.

. Шарвашидзе В. Л. Рыбы внутренних водоёмов грузинской ССР. Тбилиси: " Сабчота сакартвело", 1984. С. 33-40, 47-53.

. Щеповских А. И. Красная книга республики Татарстан. Казань: "Идеал-пресс", 2006. С. 155.

. Эланидзе Р. Ф. Ихтиофауна рек и озёр Грузии. Тбилиси: "Мецниереба", 1983. С. 39-45.

12. <http://www.redbook.ru/article87.html>. Рыбы Красной Книги Башкортостана. Составитель: Биккинин Р. Ф.

. http://fish-news.teia.org/trutta1.htm. Ручьевая форель и кумжа.

<http://www.ecosystema.ru/08natura/fish/025.htm>. Экологический центр "Экосистема".

. <http://redbook.minpriroda.by/animalsinfo.html>. Красная книга республики Беларусь.

. <http://www.lesder.ru/fish4.html>. Туристическая фирма "Лесная Деревня".